অক্সিডেটিভ ফসফোরাইলেশন – ইলেক্ট্রন ট্রান্সপোর্ট সিস্টেম ও ATP সংশ্লেষ (Oxidative Phosphorylation- Electron Transport System = ETS and ATP Synthesis)

গ্লাইকোলাইসিস ও ক্রেবস চক্রে যে সমস্ত জারণমূলক বিক্রিয়াগুলো ঘটে তাতে আণবিক O, এর প্রয়োজন হয় না। JAD ও FAD জারক হিসেবে কাজ করে বিভিন্ন অন্তর্বর্তী যৌগগুলোকে জারিত করে এবং বিক্রিয়াশেষে নিজেরা বিজারিত হয়ে NADH +H * ও FADH2 গঠন করে। বিজারিত এই কো-এনজাইমগুলো সবাত শ্বসনের শেষ পর্যায়ে মুক্ত অক্সিজেনের সাথে যুক্ত হয়ে পানি (H2O) গঠন করে এবং নিজেরা জারিত হয়। কিন্তু NADH +H+ ও FADH, সরাসরি অক্সিজেনের সাথে যুক্ত হতে পারে না। এই সংযোগ মাইটোকন্ড্রিয়ার অন্ত:ঝিল্লি (inner membrane) - তে একটি ইলেকট্রন পরিবহন শৃঙ্খলের মাধ্যমে পর্যায়ক্রমে সংঘটিত হয়।  সবাত শ্বসনের শেষ পর্যায়ে মাইটোকন্ড্রিয়ার অন্ত:ঝিল্লি বা ইনার মেমব্রেন-এ অবস্থিত বিভিন্ন ইলেক্ট্রন বাহকগুলো যে প্রক্রিয়ায় বিজারিত NAD ও FAD কে জারিত করে এবং আণবিক অক্সিজেনের উপস্থিতিতে পানির অণু ও ATP সংশ্লেষ করে তাকে ইলেক্ট্রন ট্রান্সপোর্ট সিস্টেম (Electron transport system) বা ইলেক্ট্রন পরিবহন তন্ত্র বলে।

আধুনিক ধারণা মতে মাইটোকন্ড্রিয়ার অন্ত:ঝিল্লিতে ইলেক্ট্রন পরিবহন তন্ত্র পরিচালনা করার জন্য চারটি কমপ্লেক্স (complex) পৃথক পৃথক ভাবে কাজ করে। কমপ্লেক্সগুলো নিম্নরূপ

১. কমপ্লেক্স - I : এ কমপ্লেক্সে ডিহাইড্রোজিনেজ এনজাইম, FMN ও কয়েকটি আয়রণ-সালফার (Fe-S) কেন্দ্র থাকে। এ কমপ্লেক্সে NADH+H+ উপস্থিত হলে NADH ডিহাইড্রোজিনেজ এনজাইম দ্বারা জারিত হয়। এ সময় ইউবিকুইনোন (ubiquinone) বা কো-এনজাইম Q নামে একটি ইলেক্ট্রন বাহক থাকে যা ইলেক্ট্রনকে কমপ্লেক্স-I থেকে কমপ্লেক্স-II তে বহন করে । এখানে একটি ATP তৈরি হয়।

২. কমপ্লেক্স-II : এ কমপ্লেক্সে যুক্ত থাকে সাকসিনেট ডিহাইড্রোজিনেজ এনজাইম। এটি এক ধরনের ফ্ল্যাভো- প্রেটিন (flavoprotein) যার প্রস্থেটিক গ্রুপ হচ্ছে FAD (Flavin Adenine Dinucleotide) এবং নন হেমিন লৌহ। এ কমপ্লেক্সটি সাকসিনিক এসিড থেকে ইলেক্ট্রন গ্রহণ করে (ক্রেবস চক্রে সাকসিনিক জারিত হয় ফিউমারিক এসিড উৎপন্নের সময়) কো-এনজাইম-Q এ স্থানান্তর করে ফলে ইউবিকুইনোন (Co-Q) বিজারিত হয়।

৩. কমপ্লেক্স -III : এ কমপ্লেক্স গঠিত হয় সাইটোক্রোম-b এবং সাইটোক্রোম-c নিয়ে। সাইটোক্রোম-b ধারণ করে নন হেমিন লৌহ। বিজারিত ইউবিকুইনোন থেকে ইলেক্ট্রন এ কমপ্লেক্সে আসায় ইউবিকুইনোন জারিত হয় এবং ইলেক্ট্রনকে সাইটোক্রোম- অণুতে স্থানান্তর করে। এখানে একটি ATP তৈরি হয়।

৪. কমপ্লেক্স - IV : এ কমপ্লেক্সে আছে সাইটোক্রোম- অক্সিডেজ, সাইটোক্রোম- এবং সাইটোক্রোম 3 । এখানে বিজারিত সাইটোক্রোম- সাইটোক্রোম অক্সিডেজ এনজাইম দ্বারা জারিত হয়। শ্বসনের শেষ ভাগে আণবিক অক্সিজেনের উপস্থিতিতে এই জারণ প্রক্রিয়া সম্পন্ন হয় বলে একে প্রান্তীয় শ্বসন (terminal respiration) বলে শ্বসনের সময় গৃহীত অক্সিজেন এই প্রান্তীয় শ্বসনে ব্যবহৃত হয়। এখানেও একটি ATP তৈরি হয়।

বিজারিত সাইটোক্রোম- প্রান্তীয় শ্বসনে O2 কে ব্যবহার করে সাইটোক্রোম অক্সিডেজ এনজাইমের সাহায্যে জারিত হয়ে পানি উৎপন্ন করে। এখানে ২ অণু বিজারিত সাইটোক্রোম-c (2 Cyt-c Fe2+) দুটি ইলেক্ট্রন ত্যাগ করে পুনরায় জারিত সাইটোক্রোম- তে (2Cyt-cFe3+) পরিণত হয়। নির্গত ইলেক্ট্রনদুটি অক্সিজেন পরমাণু ও দুটি হাইড্রোজেন আয়নের (2H+) সঙ্গে যুক্ত হয়ে H2O গঠন করে।সাইটোক্রোম অণুগুলো লৌহ সমন্বিত ক্রোমোপ্রোটিন। সাইটোক্রোমে অবস্থিত জারিত লৌহ পরমাণু (Fermi) ইলেক্ট্রন গ্রহণ করে বিজারিত লৌহ (Fe++) পরমাণুতে পরিণত হয়। পর্যায়ক্রমে বিভিন্ন সাইটোক্রোম বিজারিত ও ATP  জারিত হয়ে ইলেক্ট্রনের উচ্চ বিজারণ বিভব থেকে নিম্ন বিজারণ বিভবে পৌছায়। ইলেক্ট্রন স্থানান্তরের এই পথে কয়েকটি পর্যায়ে (Com. I, Com. III, Com. IV) নির্গত শক্তি দ্বারা ADP ও Pi যুক্ত হয়ে ATP গঠন করে। জারণ বিক্রিয়াপথে এই ভাবে ATP সংশ্লেষকে অক্সিডেটিভ ফসফোরাইলেশন বলে । প্রতি অণু NADH + H+ এবং FADH, এই পথে জারিত হওয়ার সময় যথাক্রমে ৩ অণু ও ২ অণু ATP উৎপন্ন করে। এ ভাবে বিজারিত কো-এনজাইমগুলো জারিত হয়ে পুনরায় ক্রেবস চক্রের বিক্রিয়ায় অংশ নেয় ।

ETS-এর ইলেকট্রন বাহক

১. ফ্লাভোপ্রোটিন : এটি দুধরনের, ফ্লাভিন মনোনিউক্লিওটাইড (FMN) ও ফ্লাভিন অ্যাডিনিন ডাইনিউক্লিওটাইড (FAD)। এদুটি বেশ লম্বা অণুবিশিষ্ট প্রোটিন যা একত্রে ফ্লাভোপ্রোটিন তৈরি করে।

কাজ :
ইলেকট্রন প্রবাহতন্ত্রের প্রথম ইলেকট্রন গ্রহীতা হিসেবে ভূমিকা নেয় ।

বিজারিত NAD+ বা NADP+ থেকে হাইড্রোজেন অপসারিত করে সাইটোক্রোমে যায়।

২. সাইট্রোক্রোম : এটি একধরনের প্রোটিন এনজাইম যেখানে একটি অপ্রোটিন হেমিন অংশে লৌহ (Fe) রয়েছে। এখানে কয়েক রকমের সাইট্রোক্রোম যথা : সাইট্রোকোম b, c, a, ও a3 পাওয়া যায়। এখানে অপ্রোটিন অংশ লোহার পরিবর্তে কপার (Cu++) থাকে।

কাজ : এ এনজাইমের হেমিন গ্রুপের Fe (লৌহ) উপাদান জারণ-বিজারণের মাধ্যমে Fe++ এবং Fe+++

৩. কো-এনজাইম-Q : এটি ইউবিকুইনোন নামেও পরিচিত। এটি রাসায়নিকভাবে ভিটামিন-K এবং ভিটামিন-E এর সঙ্গে সম্পর্কযুক্ত এবং ক্লোরোপ্লাস্টের প্লাস্টোকুইনোন এর মতো ।